Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга

б) Слуховой анализатор и данные о строении слуховой коры

Основная причина, которая привела классические работы по сен-зорной афазии к описанным только что затруднениям, заключалась в том, что исследователи, занимавшиеся этой проблемой, еще не имели адекватной научной теории сензорных процессов вообще и слуховых процессов в частности.

Согласно господствующей в то время рецепторной теории ощущений всякое афферентное возбуждение (в том числе и возбуждение, идущее по слуховому нерву) пассивно воспринимается корой и лишь затем подвергается «психической» переработке, превращаясь из ощущения в представление и с помощью этого представления оформляясь в сложное восприятие. Исходя из этой концепции, авторы строго различали элементарные сензорные зоны (которые лишь принимают приходящие с периферии возбуждения) и психические или психосензорные зоны (которые перерабатывают их по психологическим законам). Руководствуясь данной теорией, авторы пытались понимать явления сензорной афазии как слуховые расстройства и искали их причины либо в снижении остроты слуха или выпадении определенных участков тоншкалы, либо же в разрушении тех областей коры, которые рассматривались как «депо» слуховых «образов» или «представлений». Всякая другая интерпретация приводила к тому, что анализ дефектов слуха подменялся общ им указанием на наличие у больного «психических» или «интеллектуальных» расстройств.

Коренное изменение в понимание сензорных (и, в частности, слуховых) процессов было внесено с переходом к рефлекторной теории ощущений и к учению об анализаторах, основа которого была заложена И. П. Павловым.

Согласно этой теории (основы которой были сформулированы еще И. М. Сеченовым и разработаны рядом советских исследователей— Г. В. Гершуни (1945, 1964), А. Н. Леонтьевым (1959), Е. Н. Соколовым (1958) и др.), ощущение всегда представляет собой активный рефлекторный процесс, связанный с отбором существенных (сигнальных) компонентов раздражений и торможением несущественных, побочных компонентов. Оно всегда включает эффекторные механизмы, приводящие к настройке периферического рецепторного прибора и обеспечивающие избирательные реакции на сигнальные компоненты раздражения. Оно предполагает непрерывный процесс повышения возбудимости по отношению к одним компонентам раздражителя и понижения возбудимости по отношению к другим его компонентам (Гранит, 1956; Е. Н. Соколов, 1958, Г. В. Гершуни, 1964, Эрнандес-Пеон, 1955). Иначе говоря, оно включает процесс анализа и синтеза доходящих до субъекта сигналов уже на первых этапах их поступления. В этих положениях, в корне отвергающих прежний дуализм, признававший пассивность первых «физиологических» и активность последующих «психологических» этапов восприятия, и состоит основное отличие павловского понимания органов чувств как анализаторов. Согласно этому пониманию, сензорные отделы коры головного мозга с самого начала осуществляют анализ и синтез комплексных, а не элементарных сигналов. Единицами всякого сензор-ного процесса (в том числе слухового) являются не только акты рецепции отдельных сигналов, измеримые в показателях порогов ощущений, но и акты сложного анализа и синтеза сигналов, измеримые в единицах их сопоставления и различения ¹. Сензорные отделы коры и являются аппаратами такого анализа, и показатели их поражения следует искать не столько в снижении остроты ощущений, сколько в нарушении их ана-литико-синтетической функции. Поэтому при поражении сензорных отделов коры пороги ощущений могут при известных условиях оставаться сохранными (а иногда, как это имеет место при патологическом повышении возбудимости коры, даже и понижаться), в то время как нарушение более высоких форм аналитико-синтетической деятельности анализатора и связанная с ним избирательность в рецепторных процессах будут выступать на первый план. Поэтому именно они могут служить адекватными показателями тех патологических изменений, которые проявляются в соответствующих отделах коры головного мозга.

Лишь в самое последнее в,ремя были получены новые данные, указывающие на ту роль, которую играют височные отделы мозговой коры в улавливании очень коротких звуков; эти данные (А. В. Бару, Г. В. Гершуни, И. М. Тонконогий, 1964; Г. В. Гершуни, 1965; Т. А. Карасева, 1967) заставляют предполагать, что слуховая кора несет еще и существенные функции, удлиняя возбуждения, вызываемые очень короткими раздражителями и, обеспечивая возможность их анализа. Эта ранее не описывавшаяся функция слуховой коры и позволяет объяснять тот факт, что при ее поражении животное перестает дифференцировать короткие звуки, хотя дифференцировка длительных звуков сохраняется.

Вот почему, исследуя результаты экстирпации слуховой коры у животных, И. П. Павлов и его сотрудники (Б. П. Бабкин, 1910; А. Н. Кудрин, 1910; И. И. Крыжановский, 1909; М. И. Эльяссон, 1908 и др.) могли констатировать не столько нарушение ранее выработанных рефлексов на одиночные звуковые раздражители, сколько нарушение относительно сложных дифференцировок одиночных и комплексных сигналов и невозможность образования новых условных рефлексов на сложные звуковые раздражители.

Близкие к этому данные были получены в последнее время рядом американских исследователей (Батлер, Диамонд и Нефф, 1957; Гольдберг, Диамонд и Нефф, 1957), которые нашли, что разрушение слуховых отделов коры у· кошек резко нарушает возможности дифференцировки звуковых комплексов, хотя и оставляет сохранной возможность различать простые изменения звуков по высоте.

¹ Близкая позиция разрабатывается современной вероятностной теорией восприятия, согласно которой каждое восприятие является результатом селективного процесса выбора из ряда возможных альтернатив (Брунер, 1957; Е. Н. Соколов, 1960 и др.).

Эти факты показывают, что авторы, пытавшиеся найти основу сен-зорной афазии в выпадении участков тоншкалы, делали ошибку, ибо сни обращались не к тем индикаторам, которые действительно могли бы отразить патологическое состояние слуховой коры. Не столько показатели остроты слуха, сколько более сложные формы дифференцированного слухового анализа отражают патологию слуховой коры.

С развитием научных знаний изменились не только наши представления о характере слуховых ощущений. Существенно обогатились и морфологические сведения о строении слуховых отделов коры головного мозга, которые вместе с учением о рефлекторной природе слухового анализа и синтеза дают теперь более прочную основу для понимания симптомов, возникающих при поражении этой области.

Исследования тонкого строения коры головного мозга и проводящих путей показали, что основной первичной (проекционной) слуховой зоной коры (или центральной частью коркового ядра слухового анализатора) действительно являются поперечные извилины или извилины Геш-ля (поле 41 и отчасти 42), причем слуховые волокна от каждого уха представлены в поперечных извилинах обоих полушарий. Эти центральные, или проекционные, поля «корковых ядер» слухового анализатора отличаются типичным для рецепторных зон конио-кортикальным строением и выраженным преобладанием 4-го афферентного слоя клеток. Как показали исследования Пфейфера (1936) и Бремера и Доу (1939), эти поля имеют типичное для первичных полей соматотопическое строение, причем в их медиальных отделах, по-видимому, проецируются волокна, несущие импульсы от высоких, а в их латеральных отделах— волокна, несущие импульсы от низких участков тоншкалы.

Иными морфологическими особенностями характеризуются те участки верхней височной извилины, которые могут быть отнесены к числу вторичных полей коркового конца слухового анализатора. По своему строению они существенно отличаются от первичных полей тем, что в них преобладают второй и третий (ассоциативные) слои клеток. Поступающие сюда волокна исходят из ядер зрительного бугра, которые лишь опосредствованно связаны с периферией и относятся к числу «внутренней части» вертикальных связей, передающих уже переработанные и обобщенные импульсы. Никаких указаний на соматотопический характер проекций этой области не имеется. Более поздние исследования Бремера (1952) и других показали, что, раздражая периферический слуховой рецептор, можно получить вызванные потенциалы и с этих вторичных областей, но для этого требуются более интенсивные раздражения, и эффект не обнаруживает тех соматотопических признаков, которые имеют место при отведении потенциалов с участков первичной слуховой зоны.

Наиболее существенными оказались, однако, некоторые анатомические и нейронографические находки, полученные при ближайшем изучении вторичных отделов слуховой области у животных и человека. Исследования показали, что, в отличие от первичных слуховых зон вторичные слуховые зоны обладают гораздо более широкими системными связями и работают в комплексе с другими близлежащими областями коры.

Прослеживая анатомические связи височной области, С. М. Блинков (1955) показал, что височная область имеет мощные ассоциативные связи с нижними отделами премоторной области (зона Брока) и что эти связи заканчиваются как раз в задней трети первой височной извилины (рис. 25).

;

Таким образом, вторичные отделы слуховой коры, которые всегда трактовались как слуховые «психосензорные» зоны, получают свою физиологическую интерпретацию как вторичные поля «ядерной зоны» слухового анализатора, которые обеспечивают анализ и синтез звуковых сигналов, осуществляя этот процесс на основе совместной работы ряда корковых зон, участвующих в речевой деятельности.