Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга

д) Особенность структурной организации и связей медиобазальных отделов коры

Весь изложенный выше материал относится, как мы видели, к тем достигающим у человека наибольшей степени развития и наибольшей сложности структурной дифференцировки территориям коры и их связям, которые занимают в совокупности всю выпуклую (конвекситатную) верхненаружную поверхность полушария. Вне круга нашего обсуждения остались те формации коры, которые располагаются на внутренней и нижней поверхностях полушария («медиобазальная кора») вместе с наиболее тесно примыкающими к ним подкорковыми образованиями (см. рис. 6, б и 22). Анатомически мы имеем здесь в виду обе краевые зоны новой коры, представленные лимбической и островковой областями, с функционально и топографически особенно тесно с ними связанными отделами новой коры на нижней и частично внутренней поверхности лобной и височной областей (поля 11, 12, 20, 31, 32, по Бродману). Сюда

должны быть отнесены, далее, эволюционно более старые формации коры (древняя, старая и межуточная кора, по классификации И. Н. Филимонова): Ам-монов рог и лограничные с ним формации энторинальной коры, а также обонятельный бугорок с прилежащими к нему структурами полукоркового характера, еще не обособленными от подкорковых скоплений нейронов, заложенных в глубине стенки полушария. Из подкорковых образований необходимо здесь в первую очередь отметить комплекс ядер миндалины и филогенетически более старые разделы ядер зрительного бугра (группа передних и частично медиальных ядер) и подкорковых узлов больших полушарий. Большинство указанных выше образований объединялись старыми нейроанатомами в понятии обонятельного мозга и рассматривались как имеющие отношение главным образом к анализу и синтезу обонятельных раздражений. Результаты новейших исследований значительно расширили классические представления о функциональном значении этих областей и выявили их функциональную многозначность. Проведенные на различных животных эксперименты с очевидностью показали, что области, о которых идет речь, играют весьма существенную роль в формировании поведения и в определении характера опосредствуемых через кору ответных реакций на раздражения.

Как показали наблюдения, раздражение этих областей электрическим током не вызывает быстрых разрядов возбуждения, осуществляющегося по закону «все или ничего». Они вызывают медленные, постепенно меняющиеся возбуждения и таким образом сказываются в большей степени на изменениях состояния нервной ткани мозга, чем на изолированных реакциях отдельных мышц или секреторных органов. Эти отделы центральной нервной системы имеют особенное значение для реализации влияния подкреплений — положительных или отрицательных— на высшую нервную деятельность животного. Именно сюда, по-видимому, сигнализируется эффект как положительного подкрепления, связанного с удовлетворением той или иной потребности организма и ведущего к снижению «напряжения» («stress»), так и отрицательного подкрепления, которое толкает животное на поиски новых способов для получения положительного подкрепления и для снятия «напряжения». Особенно демонстративны в этом отношении опыты с лимбической областью. При регистрации биопотенциалов, отводимых от лимбической области, было замечено, что каждое положительное или отрицательное подкрепление вызывало в этой области электрические разряды; при повреждении лимбической области эти реакции коры на эффекты производимых действий нарушались, и разряды продолжали осуществляться независимо от того, подкреплялось ли данное действие или нет. К этому вопросу мы вернемся ниже (см. II, 5, б).

Опыты с экстирпациями и электрическими раздражениями позволили прежде всего установить, что вышеуказанные корковые и подкорковые отделы связаны не только с обонятельными и частично вкусовыми рецепциями, но и с восприятием, анализом и синтезом многообразной сигнализации, поступающей из внутренней среды организма от различных внутренних органов и систем жизнедеятельности организма. Далее была установлена, анатомически и физиологически, особенно тесная связь этих областей конечного мозга не только между собой (и, в частности, между лимбической областью и базальной лобной корой), но и с подбугровыми (гипоталамическими) образованиями межуточного мозга, которые, как известно, представляют собой собрание «центров», координирующих все вегетативно-эндокринные регуляции организма и определяющих все трофические процессы и процессы обмена веществ в тканях. На основании этих данных понятие «обонятельного мозга» было заменено понятием «висцеральный мозг».

Важно подчеркнуть, что формации «висцерального мозга», и в частности лимбическая область, как непосредственно, так и через посредство подбугровой области весьма тесно связаны со стволовыми образованиями, имеющими отношение к разнообразным вегетативным функциям организма, и специально с ретикулярной формацией ствола мозга, которая в настоящее время рассматривается как основной физиологический аппарат, поддерживающий на должном уровне рабочий тонус корковых нейронов и тем самым оказывающий непосредственное влияние на замыкательные функции коры и на смену состояний бодрствования и сна.

Так, исследованиями Пенфилда, Джаспера (1959) и др. было доказано представительство вкусового анализатора, органов жевания, глотания, слюноотделения и пищеварительного тракта в островковой области и в примыкающих к ней оперкулярных отделах передней и задней центральных извилин. При раздражении различных участков лимбической области у животных были получены эффекты в виде изменений сердечной деятельности, кровяного давления, цикличности сна и бодрствования, движений морды, характерных для акта захватывания пищи, и т. п. Реакции «мнимой ярости» и «мнимого страха» с ярко выраженными соответствующими вегетативными сдвигами удавалось неоднократно вызывать при раздражениях определенных ядер гипоталамической области и примыкающих к ней древнейших отделов конечного мозга. В осуществленных Олдсом и его сотрудниками опытах (1955—1959) с электродами, вживленными в определенные отделы древнейших обла^-стей конечного мозга, крыса много раз подряд нажимала включавший ток рычаг, активно раздражая эти отделы; по-видимому, эта реакция получала тем самым положительное подкрепление. При разрушениях комплекса ядер миндалины у обезьяны (опыты Вейзкранца, 1956) отмечались биохимические сдвиги, в результате которых расстраивалась нормальная регуляция потребности организма в пище: животное переставало испытывать чувство голода или, напротив, продолжало акт еды независимо от насыщения.

Особенно большой интерес представляют для нас результаты экспериментов с Аммоновой корой и с формациями новой коры, лежащими на основании лобной и височной долей мозга. При раздражениях и оперативных удалениях этих отделов, а также Аммонова рога обращали на себя внимание глубокие расстройства эмоциональной сферы, выражавшиеся в изменениях темперамента, появлении резких аффективных взрывов и агрессивности у ранее спокойных или, напротив, излишней покорности у ранее агрессивных животных. Электрические раздражения этих отделов вызывали у животного ряд реакций, связанных с различными влечениями и инстинктивными формами поведения.

Все эти факты, связанные с глубокими изменениями физиологических механизмов, регулирующих нормальное поведение животного, с несомненностью свидетельствуют о том, что медиобазальные отделы новой коры, вместе со всем комплексом связанных с ними филогенетически древних корковых, подкорковых и стволовых формаций мозга, имеют ближайшее отношение к регуляции внутренних состояний организма, воспринимая сигналы этих состояний и их изменений и соответствующим образом «настраивая» и «перестраивая» каждый раз активную деятельность животного, направленную вовне. Тесные связи между этими формациями и специально между лимбической областью и ба-зальной лобной корой обосновывают общее заключение о том, что в лобной области происходит сопоставление и функциональное объединение двух важнейших родов обратной сигнализации. Мы имеем здесь в виду, с одной стороны, сигнализацию, идущую от двигательной активности организма, направленную на внешний мир и формирующуюся под влиянием информации о событиях, про исходящих в окружающей среде, а с другой стороны, сигнализацию, поступающую из внутренней сферы организма. Таким образом, обеспечивается всесторонний учет всего, что происходит вне организма и внутри него в результате его собственной деятельности. Ввиду этого можно полагать, что лобная кора, в которой происходят сложнейшие синтезы внешней и внутренней информации и преобразование их в окончательные двигательные акты, из которых формируете^ целостное поведение, имеет у человека весьма существенное значение в качестве морфофизиологической основы наиболее сложных видов психической деятельности.