Цитология

или учение о клетке (от греч. слова το κύτος = пузырьковидное образование) — представляет собою обширный отдел микроскопической анатомии, или гистологии (от ίστος — ткань, λόγος — слово, наука). Еще тогда, когда анатомия, физиология, ботаника и другие отрасли обширной науки о жизни — биологии — были мало разработаны, ученые, изучая строение и функцию различных органов, уже предполагали, что организм имеет гораздо более сложное устройство, чем это кажется при грубом исследовании его частей невооруженным глазом. Но чтобы доказать это фактически, необходимо было открыть предварительно такой оптический прибор, который усиливал бы нормальную остроту нашего зрения, увеличивал бы рассматриваемые предметы и, следовательно, давал бы естествоиспытателю возможность изучать тонкую структуру различных частей организма. Такой прибор был устроен впервые голландскими механиками, братьями Гансом и Захарием Янсенами из Миддельбурга, в 1590 г. и состоял из 2-х двояковыпуклых увеличительных стекол, вправленных в одну оправу, т. е. представлял собою сложную лупу, увеличивающую объекты в несколько десятков раз. Братья Янсены, конечно, и не подозревали, какое громадное значение будет иметь устроенный ими увеличительный прибор в биологии. Английский физик Роберт Гук (1675) первый обратил внимание на означенный прибор, усовершенствовал его и применил для исследования растений. Наблюдении свои он изложил в сочинении "Micrographia", которое появилось в печати в 166 7 г. В этом сочинении Роберт Гук довольно подробно описывает строение сердцевины бузины и пробки и указывает, что означенные части растений состоят из отдельных ячеек, наподобие пчелиных сот. Но открытия Гука дали только толчок для целого ряда новых открытий и наблюдений огромной важности, сделанных вскоре профессором Болонского университета Марчелло Мальпиги (1628—1698) и ботаником Неемия Грю (1628 — 1771). Первый стал исследовать под лупой различные органы животных и описал в них еще никому неизвестные образования. Так, напр., в корковом веществе почек он описал впервые сосудистые клубочки, которые до сих пор носят название Мальпигиевых клубочков; в легких он открыл присутствие мельчайших пузырьков; в селезенке им были описаны особенные тельца, известные с тех пор под названием Мальпигиевых телец. Кроме того, Мальпиги изучал под лупою строение различных частей и органов растений и пришел к тому заключению, что они состоят из множества мелких, невидимых невооруженным глазом частиц, окруженных плотными стенками и наполненных жидкостью. Частицы эти он назвал "мешочками" (utriculi). В состав растительных тканей, по наблюдениям Мальпиги, входят, помимо мешочков, еще и особенные трубочки (сосуды), равно и волокна. Н. Грю подтвердил наблюдения Мальпиги, назвал описанные им мешочки — "пузырьками" (vesiculi) и, между прочим, весьма тщательно описал открытые Мальпиги в растениях трубочки, указал, что они наполнены воздухом и даже изучил строение стенок этих трубочек. О своих открытиях Мальпиги и Грю сделали сообщение в Лондонском королевском обществе и в двух мемуарах напечатали результаты своих исследований. Первый, кто с особенным успехом применил значительно усовершенствованный им простой микроскоп, был знаменитый голландский естествоиспытатель Антон Ван-Левенгук (1632— 1723), см. соотв. статью. Устроенный им микроскоп состоял из металлической трубки, в которую были вделаны два двояковыпуклых стекла; между обоими стеклами в трубку были помещены две металлических пластинки с отверстиями посредине (диафрагма), а под трубкой, в фокусе нижнего стекла, была прикреплена особым образом игла, которую при помощи винта можно было поднимать и опускать, т. е. приближать и удалять от нижнего стекла. Объекты, подлежавшие исследованию, или накалывались на иглу, если они были достаточно плотны, или же помещались на слюдяную пластинку, прикрепленную воском к кончику иглы, если они имели жидкую консистенцию. Освещение объектов производилось особым отражательным зеркалом, расположенным ниже иглы. Лучшие из микроскопов Левенгука увеличивали приблизительно от 100 до 160 раз. Левенгук стал исследовать различного рода органы, ткани и жидкости животных и растений и сделал массу открытий, смысл и значение которых он, как дилетант и любитель, даже не мог оцепить надлежащим образом. Рассматривая под микроскопом каплю крови, Левенгук первый понял, что кровь не есть однородная жидкость, как это думали прежде, а наоборот, в состав ее входит бесчисленное количество чрезвычайно мелких телец, окрашенных в красноватый цвет. Тельца эти были названы кровяными и принадлежат, как нам теперь известно, к тем элементарным частицам, из которых построены все органы и части тела животного организма. Мало того, он видел передвижение этих телец по кровеносным сосудам у живых животных (в хвосте угря) и таким образом констатировал капиллярное кровообращение — факт, имеющий в физиологии огромное значение. Исследуя под микроскопом каплю дождевой воды, Левенгук, к своему удивлению, заметил, что в ней находится множество маленьких организмов. Кроме того, им были сделаны весьма интересные наблюдения над некоторыми из этих микроскопических организмов, а именно, над коловратками (Rotatoria). В одном из своих писем (144-м) о разнообразных тайнах природы Левенгук пишет, что 25 августа 1701 г. им было найдено в воде кровельного желоба много мелких организмов коловраток. Собранная вода, в которой находились означенные организмы, испарилась, причем оставшийся сухой остаток пролежал почти полгода. Когда Левенгук смочил последний дождевою водой, то заметил, что находящиеся в этом остатке высохшие и, по-видимому, лишенные жизни коловратки ожили вновь. Явление это поразило любознательного исследователя; он пробовал несколько раз убивать коловраток путем испарения воды и всякий раз, смачивая тех же самых коловраток, возвращал их к жизни. Таким образом, Левенгук сделал фундаментальное наблюдение, что многие из означенных организмов в течение нескольких месяцев могут оставаться в состоянии так назыв. "скрытой жизни". В то же время ученик Левенгука, некто Гаммен, рассматривая под микроскопом семенную жидкость человека, открыл в ней присутствие особых живых существ, способных передвигаться, т. е. сперматозоидов, или семенных нитей; по поводу них Левенгук высказал мнение, будто они представляют собою ни что иное как предсуществующие части животного (animalcula), и, попадая в яйцо, вырастают в животных того или другого вида. Этот оригинальный взгляд на значение семенных нитей, высказанный Левенгуком, положил начало той школе защитников теории преформации, которая носила название школы анималькулистов. Как приведенные, так и многие другие весьма ценные наблюдения Левенгука вызвали огромный интерес в ученом мире. За свои научные труды Левенгук был избран в члены Лондонского королевского общества. Одновременно с Левенгуком известный ученый Сваммердам (1637 — 85) впервые нашел в водных настоях сена инфузорий, выяснил отношение капиллярных сосудов в различных органах, описал довольно подробно строение многих моллюсков и пр. Между прочим, открытие инфузорий в различных настоях положило начало новой теории зарождения низших организмов — теории "произвольного зарождения". Приверженцы этой теории предполагали, что различного рода мелкие организмы — бактерии, инфузории и др. — могут возникать из неорганизованного, безжизненного вещества, если только в нем имеются элементы, необходимые для их построения. Теории эта удерживалась в науке довольно долго и была опровергнута лишь бессмертными трудами великого Пастера.

В конце XVII и в начале XVIII ст. некоторые исследователи, как Каспар-Фридрих Вольф (1733—1794), основатель теории эпигенеза в эмбриологии, Окен и др., желая выяснить вопрос о возникновения растений, высказывали мысль, что известные части последних, напр., сосуды, образуются из клеток. Вскоре за тем Бриссо, Мирбель и Тревиранус (1808) вполне определенно высказались в пользу того, что различные части растений построены из желатинообразного вещества, в котором сначала появляются отдельные капельки; последние постепенно превращаются в пузырьки с обособленными стенками; элементы эти Мирбель впервые назвал "клетками" (cellulae). Кроме того, Тревиранус заметил, что, во время образования сосудов, растительные клетки располагаются рядами, перегородки между клетками постепенно растворяются и таким образом возникают трубки.

Из только что приведенного краткого исторического очерка видно, что еще задолго до великих открытий, положивших прочное научное начало учению о клетке, или Ц., ученые уже делали попытки разложить различные органы и части тела животных и растений на более простые элементы. Мало того, многие из них видели и довольно подробно описали эти элементы и давали им различные названия: Грю назвал их пузырьками (vesiculae), Мальпиги — мешочками (utriculi), Мирбель — клетками (cellulae); последнее название, данное этим элементам, удерживается в науке и по настоящее время. Все исследователи вполне ясно сознавали, что объяснение чрезвычайно сложных жизненных явлений станет возможным лишь тогда, когда мы точнее изучим строение организма, с которым единственно связаны эти явления, и разобьем его на более простые и мелкие части. Уже великий немецкий поэт и натуралист Гёте еще в 1807 г. высказал мысль, что "всякое живое существо не есть неделимое единство, а множество и состоит из собрания живых существ, из которых каждое живет само по себе". Но в то время поле для исследований было еще весьма обширно, материал имелся в изобилии, а сама наука о жизни не успела еще разбиться на отдельные отрасли. В силу указанных условий, каждый ученый естествоиспытатель был, так сказать, специалистом по всем отраслям биологии и не мог сосредоточить всего своего внимания на немногих явлениях и изучить их во всех подробностях. Кроме того, способы самого исследования не могли дать удовлетворительных результатов. Вот почему уже давно открытый учеными факт, имеющий огромное значение для всей биологии, а именно, состав животных и растений из простых элементов — клеток — оставался отдельным необобщенным фактом и не мог служить основой для построения стройной и цельной теории. Взгляд, высказанный германским поэтом, нашел себе подтверждение лишь 30 лет спустя, благодаря трудам, главным образом, Моля, Распайля и, в особенности, Шлейдена и Шванна. Уже Мейен (в 1830 г.) в своем сочин. "Phytotomie", а затем Г. Моль (в 1832 г.), изучая строение растений и развитие в них сосудов, вполне ясно указывали на то, что в состав их входят мелкие элементы — клетки, и признали индивидуальность последних. Мейен даже вполне определенно говорит в своем учебнике ботаники, что "растительные клетки или бывают одиночными, так что каждая из них представляет собою самостоятельный индивидуум, как это замечается у водорослей и грибов, или же клетки соединяются в большие или меньшие массы и образуют более высоко организованные растения. Здесь также каждая клетка образует самостоятельное, замкнутое в себе самом целое; она сама питается, сама себя образует, перерабатывая воспринятый сырой питательный материал в весьма разнообразные вещества и образования". Но лишь в 1837 г. ботаник Шлейден обобщил имеющиеся факты и, на основании целого ряда собственных наблюдений над строением различных частей растений, пришел к тому выводу, что все части последних состоят из микроскопической величины элементов, или клеток. Под словом "клетка" (cellula) он понимал маленький пузырек, или камеру, состоящий из более или менее плотной оболочки и жидкого содержимого — клеточного сока, в котором иногда помещается открытое еще Р. Броуном (в 1833 г.) круглой формы образование — ядро.

Фиг. 1. Три клетки из волоска картофеля с сетью передвигающейся у их стенок слизи. По Шлейдену.

В некоторых случаях к клеточному соку примешивается, по наблюдениям Шлейдена, особенное зернистое вещество, так наз. "растительная слизь". Из всех составных частей клетки самою существенною и необходимою для жизни каждого клеточного элемента считалась оболочка, остальным частям, а в особенности ядру, придавалось второстепенное значение. Прилагаемый рисунок (фиг. 1), взятый из работы Шлейдена, показывает, какими представлял себе этот исследователь растительные клетки. Шванн, познакомившись с учением о строении растений, решил подвергнуть микроскопическому исследованию различного рода животные ткани. Несмотря на то, что работа, предпринятая Шванном, была гораздо более трудной, он выполнил ее блестящим образом и доказал с замечательною точностью и ясностью, что животные построены из таких же точно элементов — клеток, какие идут и на построение растительных тканей. Не довольствуясь этим, Шванн, для окончательного выяснения вопроса, решил изучить историю развития животных тканей и впервые констатировал, что зародыш в известных стадиях своего развития состоит из скопления однородных клеток, из которых путем постепенной дифференцировки возникают разнообразные формы тканей взрослого животного — хрящи, кости и проч. Ему удалось заметить, как по мере дальнейшего роста зародыша многие клетки изменяют свою форму и строение: одни остаются круглыми, другие вытягиваются в более или менее длинные цилиндры или волокна, третьи превращаются в отростчатые образования и т. д. Необходимою составною частью животной клетки Шванн считал не только оболочку и жидкое содержимое, но и ядро, которое он постоянно находил в молодых клетках.

Фиг. 2. А — Паренхиматозная клеточная ткань с клеточными ядрами, взятая из лука. B — Клетки жаберного хряща Rana esculenta. С — Ганглиозная клетка из симпатического ганглия лягушки. По Шванну.

Результаты своих исследований Шванн опубликовал в 1839 г. (на фиг. 2 представлены различные клетки в том виде, как их изображал Шванн) под заглавием "Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Structur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen". Работа эта вместе с трудом Шлейдена "Beitr ä ge zur Phylogenesis" имели огромное значение: они дали прочные основы для всей современной биологии и не только положили начало учению о клетке, но, вместе с тем, создали новую отрасль биологии — "микроскопическую анатомию" ("гистологию"). Теория строения животных и растений, построенная трудами Шлейдена и Шванна, получила с тех пор название клеточной теории, в основу которой легло учение, что все органы и ткани животных и растений состоят из микроскопической величины анатомических элементов — клеток (cellulae). Каждая клетка, в ее простейшей форме, может быть рассматриваема как пузырек, или ячейка, состоящий из плотной оболочки, жидкого содержимого и ядра с ядрышком. Что касается вопроса о происхождении клеток, то об этом как Шлейден, так и Шванн имели лишь смутное представление и полагали, что молодые клетки образуются независимо от существующих клеток путем как бы кристаллизации в подходящей неорганизованной среде, в так назыв. "цитобластеме"; в этой среде клетки происходят таким же образом, каким, напр., кристаллы квасцов образуются из насыщенного их раствора. Основываясь на этом, некоторые исследователи того времени питали даже надежду, что, при подходящих условиях, удастся получить клетки искусственным путем. Созданная трудами Шлейдена и Шванна клеточная теория просуществовала, однако, относительно недолгое время. Уже в 1846 г. Гуго Моль подверг тщательному исследованию то вещество растительных клеток, которому Шлейден дал название "растительной слизи", и заметил, что в растительных клетках оно скопляется вокруг ядра и на внутренней поверхности клеточной оболочки образует более или менее тонкий слой. Молодые растительные клетки, по наблюдениям Моля, состоят исключительно лишь из растительной слизи, в которой могут даже происходить круговые движении жидкости; веществу этому он приписывал весьма важное значение, полагал, что оно существует раньше всех остальных частей клетки, и дал ему название "протоплазмы", не подозревая, что оно сделается предметом многочисленных исследований и источником ожесточенных споров между учеными. В скором времени различные исследователи — ботаник Кон, Кёлликер, Ремак, Дюжарден, Бишоф и др. — констатировали, что многие животные и растительные клетки, зооспоры водорослей, яйца млекопитающих, земноводных, нематод, а равно различного рода одноклеточные организмы, напр., корненожки, не имеют совсем оболочки и состоят исключительно из вязкого, зернистого вещества — протоплазмы. Вещество это Дюжарден назвал "саркодой" (от слов — σάρξ и είδος) и предполагал, что некоторые простейшие состоят целиком из саркоды; Ремак перенес название "протоплазма", данное этому веществу Молем в растительных клетках, на животные клетки. Но, собственно говоря, лишь в 1860 г. известный гистолог Макс Шульце открыто выступил против клеточной теории и, на основании целого ряда весьма тщательных наблюдений над различными одноклеточными организмами, белыми кровяными клетками, растительными клетками и пр., пришел к тому заключению, что не оболочка, а протоплазма составляет необходимейшую часть всякой клетки, и с нею лишь связана жизнь последней. После долгих и оживленных споров между учеными, клеточная теория, созданная трудами Шлейдена и Шванна, пала и уступила место другой, так назыв. "протоплазматической теории". Основатель этой теории, М. Шульце, определил клетку как комок зернистой протоплазмы, обладающей всеми теми свойствами, какие, вообще, характеризуют жизнь, т. е. свойством изменять свою форму и передвигаться, питаться и образовать себе подобные организмы — размножаться. К клеткам были причислены поперечно-полосатые и гладкие мышечные волокна, красные и белые кровяные тельца, пигментные и железистые клетки, нервные клетки и пр., и пр., даже яйцо было признано за клетку. Вопрос о том, является ли ядро одною из постоянных и непременных составных частей каждой клетки, оставался не вполне выясненным. Большинство исследователей признавало, что ядро во многих клетках отсутствует, причем различного рода безъядерным простейшим организмам, состоящим лишь из комочка протоплазмы, Геккель дал название "монер". К этой же группе организмов были отнесены также и бактерии. Протоплазма всеми исследователями того времени считалась за самую существенную часть каждой животной и растительной клетки, и с нею связывались все явления клеточной жизни. Что касается происхождения клеток, то, несмотря на утверждения Шлейдена и Шванна, что клетки происходят из цитобластемы, уже Унгер, Моль, а затем Негели (в 1846 г.) доказывали на основании многочисленных и тщательных наблюдений над растительными клетками происхождение последних из существующих материнских клеток путем деления их на дочерние клетки. Наблюдения ботаников обратили внимание многих биологов, которые стали исследовать в этом направлении различного рода клетки здорового и больного организма и пришли к весьма важным открытиям. Так, еще в 1841 г. Ремак описал деление кровяных телец у зародышей, а также позднее (в 1852 г.) указал, что во время развития зародыша новые клетки возникают путем деления яйцевой клетки. Затем в 1855 г. Рудольф Вирхов доказал, что в различного рода патологических случаях, напр., в новообразованиях, происходит усиленное размножение клеток делением так же, как и при нормальных условиях, и этим положил начало целлюлярной патологии. Таким образом, постепенно стало неоспоримым научным фактом, что всякая новая клетка происходит из существующей уже материнской клетки; никакое развитие не начинается de novo, и в истории развития отдельных частей животного организма, как и в развитии целых организмов, произвольное зарождение не имеет места и должно быть отвергнуто. По мнению Вирхова, нельзя даже допустить мысли, чтобы такой организованный анатомический элемент, как клетка, возникал из какого бы то ни было неклеточного и неорганизованного вещества — везде, где только образуются новые клетки, им должны предшествовать материнские клетки. Живет, заболевает и умирает только клетка. Свои наблюдении Вирхов формулировал известными словами "omnis cellula е cellula" ("всякая клетка происходит из клетки"). Но, признавая протоплазму за главную составную часть клетки, исследователи 60-х годов в то же время сознавали, что, несмотря на свою однородность, протоплазма должна иметь весьма сложное строение; известный физиолог Брюкке предложил ввиду этого слово "клетка" заменить более подходящим названием — "элементарный организм". Как видно из всего изложенного, благодаря неустанным работам ученых, имевших смелость проникнуть в тайны структуры живых организмов, возникли клеточная и, вскоре сменившая ее, протоплазматическая теории, а вместе с этим был положен прочный фундамент всей современной биологии и, в частности, учению о клетке, или Ц. Подобно тому, как в простейшем одноклеточном организме вся его жизнь сводится к жизни одной лишь клетки, так равно и жизнь сложного организма человека и животных должна быть сведена к сумме жизней всех клеток, его составляющих. При малейшем нарушении гармонии какой-либо одной группы клеток, нарушается гармония и правильное течение жизни всего организма. Поэтому как биолог, старающийся познать сущность жизни, выяснить смысл различных процессов, совершающихся при нормальных условиях в том или другом организме, так и патолог, желающий постигнуть суть болезненных процессов, непременно должны придти к изучению той жизненной единицы, которую мы называем клеткою, или элементарным организмом. Со времени основания протоплазматической теории прошло с лишком 40 лет; за этот промежуток времени произошло много перемен в области естественных наук: эмбриология, физиология, гистология, физика, химия и др. науки сделали огромные успехи, а вместе значительно подвинулось вперед и учение о клетке. Способы исследования и физические приборы, с помощью которых первые основатели учения о клетке достигли таких замечательных результатов, кажутся нам простыми и примитивными по сравнению с теми вспомогательными средствами, какими мы располагаем в настоящее время. Благодаря работам Флемминга, Бючли, Фоля, О. Гертвига, Ван-Бенедена, Бовери, А. Ковалевского, Мечникова и многих других исследователей, взгляд наш на клетку изменился существенным образом, и пророческие слова Брюкке сбылись. Мы рассматриваем теперь клетку как элементарный организм, имеющий чрезвычайно сложное строение и обладающий разнообразными жизненными свойствами, и можем дать ей, приблизительно, следующее длинное определение. Клетка есть форменный комок протоплазмы, заключающий в себе особенную форменную составную часть — ядро; обе эти части имеют сложное строение и весьма сложный химический состав. Клетке присущи все свойства. характеризующие жизнь всякого организма: свойства двигаться, отвечать на всякое изменение окружающей среды известным образом — раздражимость, способность питаться, размножаться и, наконец, умирать. Изучением структуры и жизненных свойств клеток занимается тот отдел микроскопической анатомии, который известен под названием "Ц." (подробности см. Клетка и Протоплазма).